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PATRICIA DE LOURDES FRÍAS-ÁLVAREZ
Y JOSÉ JAIME ZÚÑIGA-VEGA |
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SUPERFETACIÓN
EMBARAZARSE ESTANDO EMBARAZADA |
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Superfetación es la capacidad de algunas hembras de llevar internamente, y de manera simultánea, múltiples camadas de embriones en diferentes estadios de desarrollo. |
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¿Qué pensarías si te dijéramos que una mujer embarazada se puede volver a embarazar, sin haber dado a luz al primer feto? Parece una historia increíble o de ciencia ficción, pero, en la naturaleza es un fenómeno que ocurre con frecuencia en muchas especies y es conocido como superfetación.
Los antiguos griegos, como Aristóteles e Hipócrates, ya hacían mención de esta extraña situación, pero fue hasta el siglo pasado cuando se generalizó una definición estándar de la superfetación, que hoy en día podemos definir como la capacidad que tiene una hembra de llevar internamente, y al mismo tiempo, varios embriones en diferentes estadios de desarrollo.1 Algo así como una mujer con un feto de tres meses, otro de seis meses y uno de nueve, a punto de nacer.
Este atributo reproductor puede ocurrir ocasionalmente en algunas plantas angiospermas (aquellas que producen flores y frutos) y en, al menos, diez diferentes tipos de mamíferos, entre los que podemos mencionar liebres, caballos, monos, murciélagos, roedores e, incluso, humanos (recuadro 1). En muchas especies de peces es mucho más frecuente; y en organismos ovíparos, como las aves, la superfetación se presenta cuando existe una superposición de puestas; así, llega a suceder que estos padres cuidan a polluelos que aún son dependientes de ellos mientras empollan más huevos.2
Los osteíctios son peces que, mayoritariamente, poseen esqueleto óseo, y podemos decir, sin exagerar, que conforman la clase de vertebrados más numerosa. Su reproducción puede ser ovípara, ovovivípara o vivípara; en cualquier caso, la formación – el desarrollo embrionario de las crías– ocurre en el ovario,3 órgano hueco encargado de llevar a cabo tanto la ovogénesis (formación de óvulos o gametos femeninos) como la gestación de nuevas generaciones. Ojo: no sólo los mamíferos son vivíparos, también hay anfibios, reptiles y peces vivíparos.
En los peces osteíctios que son vivíparos, la fertilización interna (la transferencia de líquido seminal, por parte del macho, directamente al tracto reproductor de las hembras) es esencial para que ocurra el desarrollo embrionario; aunque conviene resaltar que la viviparidad y la fertilización interna representan el modo de reproducción de tan sólo una pequeña porción del vasto número de peces óseos,4 pues la gran mayoría de peces son ovíparos.
Los peces que precisan fertilización interna han desarrollado complejas adaptaciones morfológicas para transferir el esperma al tracto reproductor femenino, entre estas adaptaciones se incluye la presencia de un órgano copulador en los machos llamado gonopodio, que es análogo al pene, y con el cual transfieren el esperma al interior de las hembras.4
Aún más interesante es el hecho de que en numerosos grupos de peces vivíparos con fertilización interna, las hembras pueden almacenar esperma vivo, permitiendo que la fertilización se distribuya en el tiempo, pues, con una sola cópula, son capaces de producir sucesivamente varias camadas, en diferentes periodos. Así, la primera fertilización es el resultado de la fecundación de una cierta cantidad (del total que fue depositado) de espermatozoides a un pequeño número de ovocitos; el esperma restante (no usado), se almacena en células epiteliales especializadas del ovario, por lo que el esperma puede ser liberado en distintos momentos, para la fertilización de otros grupos de ovocitos (figura 1).4
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La superfetación pudo surgir en
ambientes donde la reproducción
es muy costosa o como respuesta
a la necesidad de contar con cuerpos
hidrodinámicos o para incrementar
la variabilidad genética... |
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PECES SUJETAS A SUPERFETACIÓN |
La superfetación es predominante en peces vivíparos; y, hasta el momento, este proceso se ha reportado en varias especies pertenecientes a tres familias de diversas órdenes, aunque cada familia se localiza en diferentes lugares del planeta. En los mares de Australia, encontramos unas cuantas especies de la familia Clinidae que la presentan, así como algunos peces de la familia Zenarchopteridae que habitan en los cuerpos de agua dulce de Asia; en América, se observa superfetación en varias especies dulceacuícolas de la familia Poeciliidae (pecílidos).5
Los pecílidos machos pueden ser fácilmente reconocidos por la modificación de su gonopodio y porque son muy importantes como peces de ornato para acuarios (figura 2). Es más, es muy probable que tengas estos peces o los hayas visto en peceras, ya que algunos son muy populares, como los gupis, peces mosquito, platis, molis y peces espada.6
En algunos géneros de pecílidos, ocurre superfetación sólo en ciertas especies; lo cual sugiere que esta sorprendente manifestación ha evolucionado de manera independiente en múltiples ocasiones.7 Además, el grado de superfetación puede variar dentro de una misma especie; por ejemplo, en algunas poblaciones, las hembras de una especie pueden albergar en su interior dos camadas (por supuesto, en distintos grados de desarrollo), mientras que las de otras poblaciones de la misma especie, llevan hasta cuatro (figura 3). Pero, ¿qué ha promovido la presencia de superfetación en unas especies y en otras no? ¿Por qué en algunas poblaciones las hembras producen más camadas simultáneas que en otras? (ver recuadro 2).
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| Nuestro país puede ser un gran laboratorio para estudiar la superfetación. México es el país con mayor diversidad de peces vivíparos y tenemos 18 especies de pecílidos que presentan la superfetación. Muchas de estas especies habitan en una gran variedad de ríos. |
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MÉXICO, UN SITIO IDÓNEO PARA INVESTIGAR |
Entre los biólogos evolutivos ha surgido un creciente interés por contestar estas preguntas, y también por entender el papel de la selección natural en el origen de la superfetación que se presenta en estos peces. Como resultado de este interés, varias hipótesis han sido propuestas.
Estas hipótesis representan explicaciones tentativas del porqué de la existencia de la superfetación en la naturaleza. Hasta la fecha no se sabe a ciencia cierta cuál de estas hipótesis explica la evolución de la superfetación en peces vivíparos. Nuestro país puede ser un gran laboratorio para estudiar la superfetación. México es el país con mayor diversidad de peces vivíparos y tenemos 18 especies de pecílidos que presentan la superfetación. Muchas de estas especies habitan en una gran variedad de ríos. Si conservamos y estudiamos nuestros peces vivíparos y sus hábitats, podremos comprender en un futuro cercano por qué sus hembras se embarazan una y otra vez estando embarazadas.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Conacyt por el financiamiento otorgado al proyecto de investigación científica básica “El significado adaptativo de la superfetación en peces vivíparos de la familia Poeciliidae” (Proyecto 129675), y al M. en C. M. Sebastián Zúñiga Lagunes por su valiosa aportación de ejemplares para la muestra fotográfica.
RECUADRO 2. ¿pOR QUÉ OCURRE LA SUPERFETACIÓN? |
HIPÓTESIS 1. LA SUPERFETACIÓN DISMINUYE EL COSTO MÁXIMO DE LA LA REPRODUCCIÓN
Ésta debió haber evolucionado porque reduce la inversión reproductora máxima que deben hacer las hembras en un determinado momento.
Un organismo posee cierta cantidad de energía, de la cual dispone para el desarrollo de sus actividades vitales (respirar, crecer, comer, escapar de depredadores, buscar refugio, etc.) y una fracción total de esta energía se asigna a la reproducción, denominada esfuerzo reproductor, término que denota la consideración de que, si un individuo incrementa su esfuerzo (o costo) reproductor, podría reducir su propia oportunidad de supervivencia.
La superfetación en peces vivíparos podría reducir el costo máximo de la reproducción, pues su efecto es distribuir el esfuerzo reproductor en 2, 3 o 4 eventos, ello implicaría que una hembra superfetadora nunca sufrirá una inversión demasiado grande de su propia energía (lo que podría poner en riesgo su vida) para llevar a cabo su reproducción.
HIPÓTESIS 2. LA SUPERFETACIÓN RESULTA DE UNA RESTRICCIÓN MORFOLÓGICA
La superfetación debió haber evolucionado como una forma de mantener una alta producción de crías, reduciendo la cantidad de espacio requerido para cargarlas.
Quizá las hembras de peces vivíparos que aumentan su masa corporal, por estar embarazadas, no puedan moverse con libertad en lugares con corrientes rápidas. Además, su peso y volumen podrían hacerlas más vulnerables a los depredadores.
Cuando los peces vivíparos, como los pecílidos, viven en ríos o sistemas fluviales de alta velocidad y comparten el espacio con muchos depredadores, mantener una morfología esbelta, alargada o hidrodinámica les favorecerá para resistir estas corrientes fuertes y evitar convertirse en la cena de un depredador.
La superfetación les permite reducir el volumen total de los embriones en desarrollo y así mantener una morfología alargada (recuerda que cuando hay superfetación, la hembra lleva sólo algunos de sus embriones en un estadio avanzado de desarrollo). Finalmente, producen un gran número de crías, pero jamás se desarrollan al mismo tiempo y nunca lidian con un peso que les impida la agilidad (recuadro 3).8
HIPÓTESIS 3. VENTAJAS DEMOGRÁFICAS DE LA SUPERFETACIÓN
La superfetación debió haber evolucionado en ambientes donde la probabilidad de sobrevivir de los jóvenes o de los adultos era muy baja.
Cuando los jóvenes de alguna especie mueren de manera altamente impredecible en el tiempo y el espacio, lo que más conviene a los adultos es producir pocas crías en diferentes momentos. ¿Por qué? Bueno, pensémoslo así: si tus hijos tienen un alto riesgo de morir en un momento determinado (por catástrofe, hambruna…) y produces muchos hijos en ese periodo desfavorable, corres el riesgo de que la mayoría o, incluso, todos mueran, y que en el futuro ya no tengas la oportunidad de producir más hijos. Por eso, en este escenario de alta y muy posible mortalidad de las crías, es mejor distribuir la inversión reproductora a lo largo del tiempo, incrementando la probabilidad de que alguna de ellas sobreviva, pues se disminuye el riesgo de perder toda la progenie en un ambiente desfavorable o ante acontecimientos amenazantes e impredecibles. Bajo esta hipótesis, en los ambientes con una mortalidad alta de adultos reproductores, se debe ver favorecida la superfetación.
HIPÓTESIS 4. LA SUPERFETACIÓN INCREMENTA EL CONTROL FEMENINO SOBRE LA PATERNIDAD
La superfetación pudo haber evolucionado como un mecanismo para incrementar la variabilidad genética de las crías.
Se ha sugerido que, si cada camada es fertilizada por un macho distinto, la superfetación podría ser un mecanismo para aumentar la variación genética de las crías, al partirla en pequeños eventos de distintos padres, pues no todas eligen siempre a sus parejas; en muchas especies de pecílidos, los machos poseen un gran gonopodio que les permite inseminar a las hembras sin su consentimiento, lo que podría ocasionar que éstas terminen cargando una gran camada de una pareja de baja calidad genética.
1.K. Roellig, B. R. Menzies, T. B. Hildebrandt, F. Goeritz. “The Concept of Superfetation: a Critical Review on a ‘Myth’ in Mammalian Reproduction”. Biological Reviews, 86 (2011): 77–95.
2. N. Burley. “Clutch Overlap and Clutch Size: Alternative and Complementary Reproductive Tactics”. American Naturalist, 115 (1980): 223-246.
3. E. Estrada-Flores, M. C. Uribe-Aranzábal. “Atlas de histología de vertebrados”. México: Universidad Nacional Autónoma de México, 2002.
4. M. C. Uribe, H. J. Grier. “Viviparous Fishes”. México: New Life Publications, 2005.
5. D. Reznick, R. Meredith, B. B. Collette. “Independent Evolution of Complex Life History Adaptations in Two Families of Fishes, Live-bearing Halfbeaks Zenarchopteridae (Beliformes) and Pociliidae (Cyprinodontiformes)”. Evolution, 61, (2007): 2570-2583.
6. R. R. Miller, W. L. Mincley, S. M. Norris. “Peces dulceacuícolas de México”. México-Estados Unidos: Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Sociedad Ictiológica Mexicana, A.C., El Colegio de la Frontera Sur, Consejo de los Peces del Desierto, 2009.
7. B. J. A. Pollux, M. N. Pires, A. I. Banet, D. N. Reznick. “Evolution of Placentas in the Family Poeciliidae: An Empirical Study of Macroevolution”. The Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 40 (2009): 271-289.
8. J. J. Zúñiga-Vega, D. Reznick, J. B. Johnson. “Habitat Predicts Reproductive Superfetation and Body Shape in the Livebearing Fish Poeciliopsis turrubarensis”. Oikos, 116, (2007): 995-1005.
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Patricia de Lourdes Frías Álvarez es bióloga por la Facultad de Ciencias de la UNAM, y Maestra en Ciencias por el Instituto de Biología de la UNAM. Actualmente realiza su doctorado en la Facultad de Ciencias- UNAM, con el tema Evolución de historias de vida en peces vivíparos de agua dulce.
José Jaime Zúñiga Vega es ecólogo de la Universidad del Valle de México y Doctor en Ciencias por
la UNAM. Uno de sus posdoctorados fue realizado en Brigham Young University, en Utah, EUA . Pertenece al Sistema Nacional de Investigadores, nivel I. Actualmente, es investigador en la Facultad de Ciencias-UNAM y su interés es el estudio de la demografía y la evolución de historias de vida de peces, anfibios y reptiles.
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