El término conductividad hidráulica alude al transporte de agua a través del tallo de las plantas y, en la mayoría de ellas, esto ocurre a través de células especializadas llamadas vasos, los cuales forman un sistema de tuberías en los tallos, y la teoría que mejor explica el ascenso del agua a través de estos conductos es la llamada “coheso-tenso-adheso-transpiración”, la cual, a grandes rasgos, nos dice que las plantas absorben agua por las raíces y las hojas la succionan, llevándola a los puntos más altos de la planta; así, se forma una columna de agua a través de los vasos, la cual se encuentra bajo constante tensión; proceso que resulta mucho más complicado cuando el suelo está seco, porque es más difícil extraer el agua, pues la mayor parte de la que sube por los vasos llega a las hojas, donde se evapora, mientras ingresa el CO₂ necesario para que ocurra la fotosíntesis.¹

          Al estar bajo tensión negativa, las plantas enfrentan el riesgo de que se rompan sus columnas de agua, de modo que si hace calor, no hay humedad en el aire que rodea a las hojas y, además, el suelo está seco, las plantas perderán agua rápidamente. Ante esta situación, las columnas de agua dentro de las plantas estarán sometidas a mayor tensión, la cual, si aumenta al grado de no poder resistir más, la columna se romperá y, en consecuencia, el conducto se tapará con una burbuja de gas; aún más: si esta burbuja es tan grande que llena todo un conducto, el agua ya no circulará; es decir, el conducto se embolizará (figura 1).
          Ahora bien, si las embolias ocurren sólo en algunos conductos, el movimiento del agua hacia arriba de la planta podría continuar sin interrupciones a través de los conductos adyacentes no embolizados; pero, en una situación extrema, la reducción en la conductividad hidráulica puede ser tan grande que la planta ya no logre hacer subir agua por caminos alternos, por lo que sus tejidos se deshidratarán masivamente y la planta morirá.
          La vulnerabilidad a estas embolias depende, en gran medida, de los diámetros de los conductos y, de éstos, los más anchos resultan ser más vulnerables a embolias que los estrechos, pues los conductos no tienen un diámetro constante a lo largo de una planta y, para entender por qué, examinaremos una relación matemática descrita por el físico alemán e ingeniero hidráulico Gotthilf Heinrich Ludwig Hagen, en 1839,¹ y el médico y fisiólogo francés Jean L. Marie Poiseuille, entre 1838 y1840, la cual es conocida como la ley de Poiseuille o de Hagen-Poiseuille.²

Ésta describe cómo cambia el flujo de un fluido al modificarse la longitud o el diámetro de un conducto (figura 2), parámetros que son cruciales en el transporte de cualquier fluido, y el agua en los vasos de las plantas no es la excepción. Conforme un árbol es más alto, los conductos por los que pasa el agua se vuelven más largos. La ley de Poiseuille nos muestra que, si éstos conservaran un diámetro constante, entonces, con un aumento en su longitud habría una disminución en la conducción del agua, lo cual ocurre porque, al agregar más longitud al conducto, también hay más pared que ejerce fricción sobre el agua; de esta manera, las plantas más altas conducirían menos agua y es muy probable que la selección natural no hubiera favorecido la evolución de los árboles.

          En árboles reales, esta disminución del flujo con crecimiento en altura no ocurre, porque, como ya se anotó, los conductos transportadores de agua no son tubos del mismo ancho a lo largo de los troncos. Los primeros en considerar que estos conductos no podrían ser cilindros de diámetro constante fueron los científicos apellidados West, Brown y Enquist.²

En 1999, Geoffrey West, James Brown y Brian Enquist propusieron un modelo para explicar por qué era posible predecir tantos atributos de los árboles e, incluso, de los bosques, a partir de unos cuantos rasgos de los individuos que los conforman. A partir de este modelo, predijeron que el diámetro de los conductos de los árboles debería variar a lo largo del tronco y, basándose en la ley de Poiseuille, la predicción más importante de este modelo es que los tubos encargados de conducir agua en los árboles no son cilindros de diámetro constante, sino que se ensanchan desde el ápice hasta la base (figura 3).
          El modelo WBE nos dice que los conductos de agua en los árboles se van ensanchando ligeramente desde la punta hasta la base, lo cual garantiza un flujo suficiente para surtir de agua a todas las ramas y hojas, incluso, las más altas y alejadas de la base.
          Como los conductos se van ensanchando conforme se alejan de la punta del árbol, en la base de los árboles más altos los conductos serán más anchos que en la base de árboles más bajos.³ Un grupo de investigación de la UNAM, los doctores Mark Olson y Julieta Rosell presentaron la primera evidencia de que este fenómeno ocurre en un gran número de linajes de plantas.^{4, 5}
          Dado que árboles altos tienen conductos más anchos que los más bajos y que los conductos más anchos son más vulnerables a las embolias, entonces surge la expectativa de que las plantas más altas deben ser más vulnerables a embolias que las más bajas de la misma especie.
          Sometimos a prueba esta predicción comparando la vulnerabilidad a embolias de plantas de distintos tamaños, para lo cual usamos muchas plantas de distintos tamaños y las dejamos secar por distintos tiempos. Al final, encontramos que a un mismo nivel de secado las plantas más altas sufren más embolias que las plantas más pequeñas.⁶
          Del modelo WBE y nuestros resultados surgen serias consecuencias prácticas. Recordemos que los conductos más anchos se obstruyen con mayor facilidad que los más estrechos, y que el ancho de estos conductos depende de la altura de las plantas. Por lo tanto, las plantas más altas se embolizan antes que las más pequeñas; por lo que la altura máxima que un árbol pueda alcanzar dependerá de la disponibilidad de agua en el ambiente donde crece. Mientras más altas sean las plantas, sus conductos serán más anchos en la base y cada vez más vulnerables a embolias. Si disponen de agua suficiente, las plantas pueden seguir creciendo y ser cada vez más altas, pero llegará un punto en el que el aumento en el diámetro de los conductos, necesario para que las plantas puedan crecer en altura, estará acompañado por un aumento en la formación de embolias y las plantas alcanzarán la altura máxima que les permita la disponibilidad de agua en el ambiente en que crecen. En las condiciones de escasez de agua, que se han vuelto cada vez más frecuentes y serán aún más severas con el cambio climático, este fenómeno cobra especial relevancia.

El cambio climático está exponiendo a la vegetación a sequías inusualmente intensas, por lo que nuestro trabajo resuelve el misterio de por qué los árboles más altos son los primeros en morir y, si éstos mueren, la altura de la vegetación será menor, por lo que, junto con la altura de la vegetación, cambiará el clima regional y su fauna asociada; un ejemplo claro es que algunas selvas de México ya no son tan altas como lo eran hace tan sólo unas décadas.
          La relación entre la hidráulica vegetal y la altura de la vegetación es una muestra de que entender cómo funciona la naturaleza es fundamental para poder subsistir en nuestro mundo. Investigaciones como la presente son importantes para comprender cómo se modifica nuestro planeta; nos dan pistas de lo que ocurrió en el pasado y lo que puede ocurrir en el futuro, lo cual permitiría que nos preparemos para los constantes cambios ocurridos en la Tierra.

D. Soriano agradece la beca posdoctoral de la Coordinación de la Investigación Científica-UNAM. A. Echeverría agradece la beca doctoral otorgada por el Conacyt y al Posgrado en Ciencias Biológicas, UNAM. Los autores agradecen el financiamiento de los proyectos UC-MEXUS CN-15-1428; Programa de Apoyo a Proyectos de Investigación e Innovación Tecnológica, UNAM, IT200515 y Conacyt 132404.

Anfodillo, T., V Carraro, M. Carrer, C. Fior, S. Rossi (2006). “Convergent Tapering of Xylem Conduits in Different Woody Species”. New Phytologist,:169: 279–290. Hagen G. H. L. 1839. Uber die Bewegung des Wassers in engen Cylindrischen Röhren.  Poggendorfs Annalen der Physik und Chemie, vol. 16. Poiseuille J. L. 1841. Recherches expérimentales sur le mouvement des liquides dans les tubes de trés petits diamétres. Compte-rendus hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences.